новости бизнеса
компании и предприятия
нефтехимические компании
продукция / логистика
тендеры / аналитика
торговый центр
ChemIndex
новости науки
работа для химиков
химические выставки
лабораторное оборудование
химические реактивы
chill-out
расширенный поиск
каталог ресурсов
электронный справочник
авторефераты / книги
форум химиков
подписка / опросы
проекты / о нас

реклама на сайте
контакты
Магазин химических реактивов
поиск

главная > справочник > химическая энциклопедия:

Пентозофосфатный цикл


выберите первую букву в названии статьи: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

Пентозофосфатный цикл (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность обратимых ферментативных реакций, в результате которых происходит окисление глюкозы до CO2 с образованием восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН) и H + , а также синтез фосфорилированных сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С.

Пентозофосфатный цикл осуществляется в цитозоле (жидкой фазе) клеток животных, растений (особенно в темноте) и микроорганизмов. У растений часть реакций пентозофосфатный цикл участвует также в образовании гексоз при фотосинтезе.

РЕАКЦИИ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ЦИКЛА И ФЕРМЕНТЫ ИХ КАТАЛИЗИРУЮЩИЕ

Номер реакции на схеме

Р-ции

Фермент. катализирующий реакцию

1

6 Глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ 6 6-Фосфоглюко-нолактон + 6 НАДФН + 6Н+

Глюкозо-6-фос-

фат-дегидроге-наза

2

6 6-Фосфоглюконолактон 6 6-Фосфоглюконат

Лактоназа

3

6 6-Фосфоглюконат + 6 НАДФ 6 Риболозо-5-фосфат + 6 НАДФН + 6 H+ + 6CO2

6-Фосфоглюко-нат-дегидроге-наза

4

2 Рибулозо-5-фосфат 2 Рибозо-5-фосфат

Пентозоизоме-раза

5

4 Рибулозо-5-фосфат 4 2-Ксилулозо-5-фосфат

Фосфорибулозо-эпимераза

6

2 Ксилолуозо-5-фосфат + 2 Рибозо-5-фосфат 2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глиперальдегид-3-фосфат

Транскетолаза

7

2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глицеральдегид-3-фосфат 2 Эритрозо-4-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат

Трансальдолаза

8

2 Ксилулозо-5-фосфат + 2 Эритрозо-4-фосфат 2 Глицеральдегид-3-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат

Транскетолаза

9

Глицеральдегид-3-фосфат Дигидроксиацетон-фосфат

Триозофосфат-изомераза

10

Дигидроксиацетонфосфат + Глицеральдегид-3-фос-фат Фруктозо- 1 ,6-дифосфат

Альдолаза

11

Фруктозе- 1, 6- дифосфат Фруктозо-6-фосфат +

+

Фруктозо-бис-фосфатаза

12

5 Фруктозо-6-фосфат 5 Глюкозо-6-фосфат

Гексозофосфат-изомераза

Суммарный процесс: 6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ 5 Глюкозо-6-фос-фат+6 CO2 + 12 НАДФН +12H+ +

Первая (окислительная) стадия пентозофосфатный цикл (реакции 1-3, см. схему) осуществляется с образованием НАДФН (осуществляет восстановление субстратов в организме) и рибулозо-5-фосфата, который затем превращается в рибозо-5-фосфат (все сахара находятся в D-форме), входящий в состав молекул ряда важнейших природных соединений (нуклеиновых кислот, нуклеотидов и др.). На неокислительной стадии пентозофосфатный цикл (остальные реакции) в результате взаимопревращения Сахаров образуются промежуточные продукты гликолиза (фруктозо-6-фосфат, глицеральдегид-3-фосфат) и таким образом осуществляется обратимая связь пентозофосфатный цикл с гликолитическим путем метаболизма глюкозы.

В отличие от других основных путей метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла)функционирование пентозофосфатный цикл нельзя представить в виде линейной последовательности реакций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к 6 молекулам CO2. пентозофосфатный цикл характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по нескольким альтернативным путям. Реакции отдельных стадий пентозофосфатный цикл (их стехиометрия) и суммарная реакция цикла приведены в таблице.

Важная особенность пентозофосфатный цикл (в сравнении с другими путями метаболизма углеводов) - его гибкость. Если потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН, то большая часть глюкозо-6-фосфата по гликолитическому пути превращения в глицеральдегид-3-фосфат, 1 молекула которого, вступая в реакции с 2 молекулами фруктозо-6-фосфата, превращаясь в 3 молекулы рибозо-5-фосфата (обращение реакций 6-8).

В случаях, когда потребность в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована, преобладающими становятся реакции окислит, стадии пентозофосфатный цикл и реакция 4. Суммарное ур-ние такого процесса:

Глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ + H2O ри-бозо-5-фосфат + 2 НАДФН + 2 H+ + CO2

Если потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, происходит полное окисление глю-козо-6-фосфата до CO2, включающее окислит, стадию пентозофосфатный цикл и ресинтез глюкозо-6-фосфата из фруктозо-6-фосфата по пути глюконеогенеза (реакции 1-4, 6, 10-12). В этом случае суммарное уравнение реакции:

Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7 H2O 6CO2 + 12 НАДФН + 12 H+ + H3PO4

В условиях, когда потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, возможна реализация др. механизма, в соответствии с которым образующийся рибозо-5-фосфат превращается не в глюкозо-6-фосфат, а в пировиноградную кислоту (пируват) в результате гликолиза фруктозо-6-фосфата и глице-ральдегид-3-фосфата, образующихся в реакциях 6-8. При этом образуются НАДФН, НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида) и АТФ по суммарному уравнению:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ + 5 НАД + + 5 H3PO4 + 8 АДФ 5 пируват + 3 CO2 + + НАДФН + 5 НАДН + 8 АТФ + 2 H2O + 8H +

HАД - окисленная форма НАДН, АДФ-аденозиндифосфат Образующаяся пировиноградная кислота может далее претерпевать превращения в цикле трикарбоновых кислот (при этом образуется АТФ) в др. реакциях в обмене веществ.

Регуляция направленности реакций в пентозофосфатный цикл осуществляется главным образом ферментами, участвующими в этом цикле: избыток того или иного субстрата подавляет активность фермента, катализирующего его синтез, или активирует фермент, катализирующий его трансформацию в др. соединение.

Относительные количества глюкозы, превращающиеся через пентозофосфатный цикл, неодинаковы в разных тканях. В мышцах скорость пентозофосфатного цикла очень низка, а в печени не менее 30% CO2 образуется при окислении глюкозы в пентозофосфатный цикл В других тканях, где активно проходит биосинтез жирных кислот и стероидов (семенниках, жировой ткани, лейкоцитах, коре надпочечников, молочной железе), доля пентозофосфатный цикл в окислительном метаболизме глюкозы также очень значительна.

Интенсивность пентозофосфатного цикла зависит от функционального состояния ткани и от гормонального статуса (напр., в печени резко снижается при голодании из-за инактивации дегидрогеназ пентозофосфатный цикл и восстанавливается вскоре после кормления). Скорость пентозофосфатный цикл регулируется в первую очередь концентрацией НАДФН. Обе дегидрогеназы пентозофосфатный цикл (реакции 1 и 3) чувствительны к изменению величины отношения НАДФ/НАДФН: при его величине 0,02 активность дегидрогеназ в печени максимальна, а при величине 0,01 снижается на 90%. Интенсивный пентозофосфатный цикл происходит в эритроцитах, что связано с необходимостью НАДФН-зависимого восстановления глутатиона кофактора глутатионредуктазы <эритроцитов.

Нарушения функционирования некоторых ферментов пентозофосфатного цикла приводят к развитию тяжелых заболеваний человека. Недостаточность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы в эритроцитах служит причиной гемолитической анемии, а снижение активности транскетолазы в результате нарушения ее способности связывать тиамин приводит к развитию нервно-психического расстройства синдрома Вернике Корсакова.

Открытие О. Варбугом в 1931 фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, катализирующего первую реакцию пентозофосфатный цикл, сделало возможным его полную расшифровку, которую осуществили F Дикенс, Ф. Липман, Э. Рэкер и Б. Хорекер.

Лит Основы биохимии, пер. с англ., т. 2. M.. 1981.c 599 608; Страйер Л.. Биохимия, пер с анг.1 .т 2. M , 1985, с 95 105: Reflections on biochemistry, Oxf., 1976





выберите первую букву в названии статьи: А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я


Все новости


РЕКЛАМА:
Пластика носа в Царской клинике - клиника пластической хирургии в москве.





Новости компаний

Все новости


Rambler's Top100
© ChemPort.Ru, MMII-MMXIV
Контактная информация

Химический портал ChemPort.Ru работает при поддержке профессионалов Clustertech. Clustertech - защита от DDOS, удаленное администрирование сервера, очень качественный хостинг.